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網絡神經科學前沿：大腦如何在局部和全局高效處理信息？
導語 功能性分離與整合是大腦產生認知行為的兩種基本過程。在網絡神經科學視角下，大腦能夠在局部和全局等不同信息處理模式之間靈活切換，對應著較好的智力發展。近日發表在PNAS的一篇論文中，研究者提出基于特征模態的復雜網絡分析方法，從分層模塊化的角度刻畫了大腦功能網絡在分離（局部信息處理）和整合（全局信息處理）狀態之間的切換。該研究將有助于理解大腦的適應能力和網絡機制，從而應對相關腦疾病。
研究背景 大腦是一個高度非線性的復雜網絡系統。隨著神經系統的生長發育，大腦逐漸形成不同的功能系統，支持系統內部相對獨立的神經活動以及特定的局部功能，比如運動區、語言區和視覺區等。系統的分離一方面能夠使大腦在簡單認知任務刺激時激活特定功能區，釋放其他區域去執行更一般的認知過程；另一方面，為大腦提供了抵抗局灶性損傷可能導致全腦功能失調的能力。同時，在結構上，功能系統通過白質纖維束相互連接，進行信息傳遞；神經系統通過對不同功能系統的信息進行整合，為大腦不斷適應外界變化提供了生理學基礎。因此，功能性分離與整合是大腦產生認知行為的兩種基本過程，與認知任務的復雜度以及腦疾病密切相關。但是大腦是如何有效組織神經信息在局部和全腦的有效處理，從而支持從簡單到高級的多種復雜認知任務？ 從動力學系統角度，一種可能的解釋為：“神經系統在靜息態時處于動力學臨界狀態，能夠支持分離與整合的平衡”，從而當認知任務需要更高的分離或整合時，大腦能夠靈活切換到分離或整合狀態，進而滿足不同認知功能的需求。該假設近年來在認知心理學領域也得到了極大關注。2018年，美國著名神經科學家Aron K. Barbey提出了人類認知的現代網絡神經科學（NNT）理論，認為大腦在局部信息處理（分離）和全局處理（整合）之間的靈活切換促進了一般智力的發展，即分離-整合平衡對應較高的一般智力。然而，自20世紀90年代關于分離-整合平衡的概念提出以來，關于靜息態大腦在全腦尺度是否處于分離與整合的平衡尚無定論，NNT理論亟需進一步驗證。 對于以上在動力學、網絡科學、神經科學和心理學領域的共性難題，其首先需要解決的問題是如何刻畫分離與整合的平衡。該研究組提出基于特征模態的復雜網絡分析方法，從分層模塊化的角度刻畫分離、整合及其平衡。 基于特征模態的分離與整合測量 給定非負功能矩陣C（對角線元素為1），其特征模態包含特征向量U和特征值L，模態順序根據特征值從大到小排序。采用嵌入式譜劃分方法（nested-spectral partition，NSP），根據每階特征向量值的正負對功能網絡進行分層模塊劃分，劃分過程如下： 1. 在第一階模態，所有腦區的特征向量值具有相同的符號（正或負），作為一個第一層，包含一個模塊（即全腦網絡）。 2. 在第二階模態，特征向量值為正的腦區作為一個模塊，其余腦區具有負的特征向量值，作為第二個模塊。將第二階模態作為第二層，包含兩個模塊。 3. 第二層中的每個模塊又可以根據第三階模態中腦區特征值的正負進一步劃分為兩個子模塊，作為網絡的第三層。以此類推，隨著模態階次的增加，功能網絡可以劃分為多層的模塊化結構，直到每個模塊僅包含單個腦區時，劃分過程停止。 在每一層劃分完成之后，對腦區進行重新排序，但模塊內的腦區順序隨機。在劃分過程中，可以得到每一層的模塊數量 Mi (i=1, …, N) 和每個模塊的大小 mj (j=1, …, Mi)（即模塊包含的腦區數目）。 每一階特征模態都支持了模塊內部的整合以及模塊之間的分離，其在整個功能模式中的貢獻為∧2。由于第一層只包含了一個模塊，支持了全腦的整合，具有最大的特征值；第二層中形成了前、后腦模塊之間的分離，以及模塊內部的整合，對應較小的特征值。隨著模態階次的增加，產生更多的小模塊，伴隨著更小的特征值。尤其最高層（模塊數量為N）支持了腦區之間完全獨立的激活模式，其特征值非常小。因此，隨著階次的增加，模塊數量增加，而對功能模式的貢獻度減小。在每一層中，定義加權模塊數量反映分離與整合過程
在低階層次中，模塊數量較小，而特征值較大，反映了高階層次中的小模塊整合成低階層次中大模塊的過程。同時低階層次中的大模塊又會整合成更低階層次中的大模塊，從而 Hi 描述了多層次的分離與整合過程。 然而，模塊數量還不足以反映完整的分離與整合過程，模塊尺寸也需要進行考慮。假如第二層包含2個模塊，模塊尺寸為1和N-1。此時，該層產生非常小的分離和近似的全局整合，而當模塊尺寸更均勻時，如 mj=N/Mi，分離程度會增加。因此，對 Hi 進行修正：
修正因子
由于第一層支持了全腦的整合，全局整合成分為：
而總分離成分為:
當整合成分和分離成分相等時，大腦網絡處于分離與整合的平衡。定義分離與整合之間的競爭 HB=HIn-HSe，HB＞0表明大腦偏向于整合，HB＜0表明偏向于分離，HB=0表明分離與整合的平衡。 健康年輕人大腦中的平衡 為了驗證基于特征模態理論分析分離與整合的有效性，研究者構建了全腦尺度網絡動力學模型。假設皮層神經活動xi由高斯噪聲驅動，其動力學方程滿足：
式中：c為腦區之間的耦合強度，A大腦結構矩陣，通過DTI數據得到，ξ為高斯白噪聲。該模型的穩定解為：
其矩陣形式為：
令
，可得協方差矩陣:
及模擬的功能矩陣C:
該模型得到了足夠長的時間范圍內，穩定的大腦功能矩陣。通過調節耦合參數c，可與真實功能矩陣進行對比。 在臨界耦合強度c=70處，模擬的功能網絡與真實網絡最相似，表現為相等的平均相關系數、真實和模擬矩陣之間的最小距離，以及腦區節點度的最小差異、相同的特征路徑長度、聚類系數和全局效率（圖1），表明靜息大腦對應于臨界耦合強度處的動力學行為。
圖1. 在耦合強度c=70處，模擬功能矩陣與真實功能矩陣最相似。 當耦合強度較小時，腦區之間相對獨立，具有稀疏的功能網絡，此時系統只能支持分離過程，不足以形成大規模的整合。相應地，分離成分較高，而整合成分較小。當耦合強度較大時，腦區之間連接緊密，形成了大規模全腦同步模式，產生較高的整合成分和較小的分離成分。此時，系統不足以支持局部的分離過程。因此，從非同步狀態到同步狀態的動態轉換過程中，全局整合增加而分離減少。該動力學過程可以用基于圖的經典測度描述，如減小的模塊化和增加的參與系數。同時，該過程也可以通過增加的分離成分和減少的整合成分來很好地描述（圖2g），表明基于特征模態刻畫分離與整合過程的有效性。 有趣的是，高斯模型中的分離成分和整合成分曲線在臨界耦合強度處相交（圖2g）。因此，隨著耦合強度的增加，整合與分離之間的競爭程度由負值增加到正值，并在c=70處通過零點，表明動力學模型中存在分離和整合之間的平衡，且該平衡態不能通過模塊化和參與系數的單調變化來揭示。最重要的是，在真實大腦功能網絡中，HB=-0.106接近于零，表明健康年輕人的大腦接近于平衡狀態。事實上，fMRI 信號不可避免地包含神經活動以外的各種噪聲，會導致功能網絡中產生偏高的分離成分。然而，靜息態大腦對應于動力學模型中的臨界耦合強度，而模型中理論上存在分離和整合之間的平衡。因此，該結果表明健康年輕人大腦在靜息態時會維持分離與整合之間的平衡。
圖2. 健康年輕人大腦在靜息態時，處于分離與整合的平衡狀態。 然而，分離-整合平衡在個體中表現出極大差異。在具有稀疏功能網絡的個體中，其分離成分較大，而具有稠密功能網絡的大腦是高度整合的，對應較大的整合成分。換句話說，具有過度稀疏或稠密的功能網絡的個體大腦不會在分離與整合之間表現出平衡，當且僅當具有中等密度的功能網絡時，大腦才會處于平衡狀態。而對處于分離-整合平衡狀態的大腦，基于圖的復雜網絡測度表現出較大變化，表明基于特征模態的測量能更準確地識別平衡狀態和個體差異。因此，可以更有效地描述個體大腦與與認知能力的關系。
圖3. 基于圖和特征模態的個體差異性。 平衡支持分離和整合狀態之間的靈活切換 從動態分析角度，分離和整合狀態之間的動態切換模式在個體之間顯著不同。對于處于分離狀態的大腦，大多數動態過程發生在分離狀態，伴隨著較長的駐留時間。相比之下，處于整合狀態的個體大腦在整合狀態下具有較長的駐留時間。因此，而處于平衡狀態的大腦，駐留在整合和分離狀態的時間幾乎相等，表明分離和整合狀態之間靜態和動態平衡并存。 具有高度分離或整合的個體大腦不容易在分離和整合狀態之間切換。相反，處于平衡的個體大腦表現出更明顯的分離與整合狀態切換，具有最高的切換頻率，并且傾向于分離或整合的大腦表現出減少的頻率。因此，處于平衡態的大腦具有最高的靈活性。
圖4. 分離-整合平衡對動態行為的影響 分離、整合及其平衡預測不同認知能力 為了研究分離、整合及其平衡能否預測不同的認知能力，研究團隊采用了結構方程模型（structural equation modeling，SEM）�；诰艂�具體認知任務，估計了四個認知能力因子，包括一般智力（g），晶體智力（cry）、處理速度（spd）和記憶能力（mem）。通過SEM，分析分離-整合平衡指標HB和認知能力之間的線性關系。三種認知能力（即一般智力、晶體智力和處理速度）與HB顯著相關：HB與一般智力正相關，與晶體智力和處理速度負相關。因此，更高的一般智力與更強的整合相關，而更大的分離支持更好的晶體智力和處理速度。然而，記憶能力與HB線性無關，表明有可能存在非線性相關，從而分離-整合的平衡對應最高的記憶能力。 為了驗證這一猜想，研究者將整個樣本（991個被試）分為分離 (SG)、平衡 (BG) 和整合 (IG) 組，并通過多組 SEM估計認知能力在不同組中的均值。一般智力從 SG 到 IG 單調增加，表明 IG 中的一般智力最高。晶體智力和處理速度從 SG 到 IG單調下降，表明 SG組 中的晶體智力和處理速度最高。這些組間差異與前面線性估計結果一致。最重要的是， BG 組擁有最高的記憶能力，而在 SG 和 IG 組中的記憶性能較小，表明分離-整合的平衡支持了最高的記憶能力。這些發現提供了強有力的證據，表明更高的一般智力與更強的整合相關，更高的晶體智力和處理速度依賴于更強的分離，而分離和整合之間的平衡支持了最高的與記憶能力。
圖 5 (a) 測試認知能力與HB線性關系的SEM結構圖。(b) SG，BG和IG組的劃分(d) 四種認知能力的在不同組中的估計值 討論 研究組通過提出大腦功能網絡的分層模塊方法，明確了分離和整合之間的平衡。從動力學模型及實驗數據兩方面，證明健康年輕大腦在靜息態時處于平衡狀態。這種狀態允許大腦在分離與整合之間靈活切換。該分析方法更有效地揭示了分離、整合及其平衡在不同認知能力中的復雜作用。更高的全局整合促進了一般認知能力；更好的晶體智力和處理速度與更高的分離有關；平衡預測了最高的記憶能力。 然而， Aron K. Barbey的NNT理論預測了一般智力與分離-整合平衡有關，但該工作發現更高的網絡整合對應更好的一般智力，這是由于在認知心理學領域，目前對如何準確測量一般智力仍存在較大爭議。在本工作中，Penn Progressive Matrices和Variable Short Penn Line Orientation Test 兩個任務只包含在一般智力測量中，所以一般智力可以解釋為流體智力，即更高的整合與更好的流體智力有關，符合NNT的預測。同時，記憶本身是一種復雜的能力，包含工作記憶、初級（短期）和次級（長期）記憶。該工作中的記憶任務涉及到復雜的心理塊之間的表征關系，可以視為一般智力的基本認知機制。因此，分離-整合平衡預測了最高的記憶能力，驗證了NNT理論。
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發布時間：2021-06-14 00:54:18 來源：頭條網 |
